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叻丕府的蝙蝠飞成一条黑线,怎么数?

照片取景框和每分钟只数换算式
照片取景框和每分钟只数换算式

傍晚,叻丕府 Khao Chong Phran 洞口飞出的蝙蝠在空中排成长列。要估计这一晚飞出去多少只,Adrian Hillman 曾试过每分钟拍一张照片,镜头横对着蝠群的飞行方向。快门按下时,他还用秒表量蝙蝠飞过取景框所花的时间。

一张照片先数画面中能分辨的个体。飞得快,短时间内经过画框的蝙蝠就多。研究者把画面里的只数除以穿过画框的秒数,再换算成一分钟。照片冲印成五乘七英寸,必要时用手持放大镜数。冲印裁掉约百分之五的画面,原研究在公式里另乘了1.05。

随着天色变暗,照片里渐渐分不清个体,拍照计数也就停了。更晚飞出去的蝙蝠难以用这套办法计入。当晚留在洞里的有多少只,站在洞外也看不出来。

洞口外的山坡和稻田

Khao Chong Phran 的洞穴开在一处露出的石灰岩山体上。泰国农业大学2006至2007年的田野调查记下,山北多是稻田,间有果园和种植地;东面与南面也是稻田居多,往西则多见果园,地势逐渐起伏。洞穴所在的禁猎区约72莱,合11.5公顷,当年由皇家林业厅划设以保护蝙蝠。山外的田地和聚落还在延伸,后来测蝙蝠觅食活动的调查也越过了禁猎区的范围。

录像每次只取十帧

Hillman 也试过用数码录像机。在蝙蝠出洞时,每隔一分钟录两三秒,再从里面挑十帧连续画面。录像每秒25帧,这十帧对应0.4秒。回放时,他在电视屏幕上先标一道竖线,把录像推进十帧,再标一道线,数出两条线之间的蝙蝠。

拍摄时镜头不能跟着蝠群转。手持录像就留一段树冠或屋顶在画面里,回看时才知道镜头有没有偏移。多数蝙蝠从主洞口出来,另有四个洞口有时也会飞出蝙蝠。碰上同时出现三列的日子,机位得看得到几列的飞行路线。

每秒25帧的录像向前推进10帧,对应0.4秒
每秒25帧的录像向前推进10帧,对应0.4秒

考艾的录像办法怎样用到叻丕府

1988年,Lee A. Miller 等人在考艾国家公园另一座洞穴连续录像,也按每分钟抽十帧的办法估算出洞量。那次用声学探测跟到出洞持续约一小时,但可供逐帧计数的录像在18时48分就因天暗中断。当晚蝙蝠在18时17分首次出洞,18时31分达到录像中最密的一分钟,估计约六万只。声学记录延长了观察时间,却没有在天黑后逐只数出蝙蝠。蝠群密集时,不同个体的超声信号混在一起。

考艾的摄像机绑在树上,距飞出的蝙蝠约15米,镜头正对着横穿视野的蝠列。18时48分以后,作者在图上把每分钟出洞量沿直线推到19时20分降为零。后半段的数值来自这条估算线,逐帧计数到18时48分为止。到了叻丕府,Hillman 保留每分钟取十帧的做法,但试着把相机移到能看到不同出洞路线的位置。

山脚机位能看到几列蝙蝠

Hillman 把相机架到山脚的寺院范围内。从近处看,靠近镜头的蝙蝠掠过画框更快,几列也难同时收入画面。退到山脚后,蝠群离开树冠就映在天空上,但风大时,飞行速度会变,长列也容易偏离原来的方向。

当时用的录像机比拍照设备多录到几分钟暮色里的蝙蝠,画面里的个体却没有照片清楚。出洞最密的时候,前后的蝙蝠叠在一起,两种影像都容易数漏。

降雨时洞口仍有蝙蝠飞出。Hillman 看到雨下得很大时,许多蝙蝠刚出去就折返。1996至2005年间,他在一年中的不同时段、不同天气下试过两种拍法。遇到陌生的洞穴,他建议连续去两天,先摸清有几个出口、蝠群离开时往哪边飞,再找白天和入夜时能看清轮廓的机位。叻丕府的山脚机位是针对这座洞的选择:有时会从不止一个洞口出蝠,靠得太近时,最贴近镜头的一列在画框上掠过得尤其快。

同一座洞的出洞估计相差约180万只

1997年6月11日,影像估计当晚飞出约260万只。6月25日,估计值降到约80万只。Hillman 在现场也看出第二次飞出的蝠群明显小了。Hillman 推测,第一次可能赶上幼蝠刚能飞行,第二次下降的原因仍未查清。当地这一种蝙蝠一年繁殖两次。Hillman 建议常规复测避开哺乳期和繁殖刚结束的那段时间,从当时的记录圈出两个相对平稳的时段:2月至5月上旬、7月底至11月中旬。

洞里有蝙蝠整夜都没出去。也有一些刚飞出去几分钟就折返,折返的个体没有计数。如果它们又出去觅食,第二趟经过镜头就可能再被算进去。1997至2005年各次影像计数的平均估计是184万只,取的是那些傍晚的出洞影像。

1997年6月11日和25日的两次出洞影像估计值
1997年6月11日和25日的两次出洞影像估计值

第一只出洞的时间也有人记

1996年7月起,禁猎区的巡护员每天记下蝙蝠开始从主洞口飞出的时间。他们所在的位置看得清洞口。最早的一笔是1999年9月9日16时40分,离日落还有104分钟。这个时间在一周内有时能前后相差90分钟以上。对拍照的人来说,出洞早一些,能在自然光下多拍一阵。最初出洞的时间与整群通过的速度是两项观察。即使第一批飞得早,后面的蝙蝠也可能散得很开。出洞很快的晚上,绝大部分蝙蝠能在天黑前飞过,留给相机的时间却短,蝠列密集时还会彼此遮住。

Hillman 当时建议每年在合适的时段拍一次出洞,再和寺院的粪便采收记录一起看,同时记下村民投入的采集人力。若隔五年或十年才拍一次,某个傍晚的出洞量与平时不同,便更难判断变化出在当天,还是这些年间。影像这一头还有三处待改:采样每次录多久、隔多久录一次,最密时怎样分开重叠的蝙蝠,以及怎样把入夜后的出洞也纳入计数。

洞里也有另一笔账。寺院按收集量付钱给当地家庭,用同一种桶记下每周收了多少蝙蝠粪。从1996年起的账上能看到,收集量的降幅有的年份大,有的年份小。2005年比上年少26.2%,2003年只少0.3%。记录没有写每年有多少人下洞,或各家花了多长时间去收集。收上来的桶数还取决于这些没记下的劳动。

后来有人把这个洞1998年至2018年的每月采集记录与天气资料对照。按会议摘要公布的模型,收集量随季节起伏,降雨和气温都与它有关。隔着三个月比较时,较早的降雨和后来收集量变化的正关联最明显。换成当月降雨与下月收集量,关联方向却是负的。这组记录的原始单位仍是采收量,不能用其中一个月的数字直接换算洞里有多少只蝙蝠。

研究者也考虑过量蝙蝠在洞壁上栖息的面积。这里有大小、高低不一的洞室和通道,蝙蝠还钻进深缝。它们在洞里停栖的位置会随时节变化。站在能看到一面洞壁的位置,量到的只是眼前这一片,无法据此加出全洞的覆盖面积。

飞到田里以后,测的是活动

一项后续研究把观察点从洞口移到蝙蝠觅食的地方,分析了580夜的活动记录。研究者用探测器记录接收到蝙蝠叫声的时长,另记觅食时出现的密集声脉冲。洞口的照片估算每分钟飞过多少只,田里的探测器则记录当地有多少时间听得到它们、出现过多少次觅食声。

调查以洞穴为中心,沿七条道路布点,每条路线设八到十个点,平均每月记录56个点。最近的路线在洞口五公里内,最远的距洞口约27至30公里,有些点已到邻近的北碧府。调查人员轮换每条路线的起终点,避免总在同一个时段经过同一处。

车沿路线逐点停下,每个点取五分钟声音。调查把连续回声按形态分成两类:蝙蝠飞行或寻找猎物时发出的声音,以及尝试捕食时发出的一串密集脉冲。后一种按出现次数另记。样点包括旱稻田、水田、村落、甘蔗地和林地等。研究里所谓旱稻田,也包括旱季休耕时没有积水的田块;雨季有积水、部分长着水稻的田块另记。

探测器把超声转换成可听的声音。这种蝙蝠的叫声在23至30千赫之间,洞区另几类蝙蝠发出的频率也会落在相近范围。两种蝙蝠的声音频率和形状相似时,调查人员还比较飞行高度,并观察低飞的蝙蝠是否与听到的叫声同时出现。

在幼蝠已能随成蝠出外觅食的时期,探测器记录的活动最高。哺乳期的觅食声则比怀孕期多。洞口突然多飞出一批蝙蝠,有时碰上幼蝠加入,但田间的活动记录无法倒推某个傍晚出洞的只数。

在这批田间录音里,冷季平均收到信号12.5秒,雨季12.2秒,热季8.3秒。论文把叻丕府的6至10月划为雨季,11月至次年2月划为冷季,3至5月划为热季。三个数字都以听到信号的时长计,这些读数反映的是五分钟样本里接到信号的时间。论文对觅食声做了另一组比较,冷季平均1.3次、雨季1.4次、热季0.6次,整体季节差异未达统计显著。

调查把距洞口30公里以内的样点按每5公里分为六组。离洞最近的0至5公里一组,接收到信号的时间最长,记录到的觅食活动也最高。这个结果只说明样点附近录到了多少活动。夜里往返洞口的蝙蝠经过探测器时,仍可能被记到不止一次。

来源

Adrian Hillman,Monitoring of Tadarida plicata at Khao Chong Phran Non-hunting Area, Ratchaburi,2006。 原文

泰国农业大学学位论文,蝙蝠觅食地声学监测,2009。 原文

第八届东亚大学森林联盟会议摘要集,2018年,印刷页65。 原文

Lee A. Miller 等,Fly-out Count of the Bat, Tadarida plicata, Using a Video Recording,1988,第135–138页。 原文

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