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泰国森林里的双角犀鸟,长喙和树洞各有用处

在泰国的常绿林上空,双角犀鸟很难被忽略:黑白相间的身体、长而向下弯的黄嘴,以及嘴上像一顶弧形帽子的盔突,让它的轮廓远过于一只普通的大鸟。可真正值得多看一会儿的,并不只是“大”和“奇”。双角犀鸟把繁殖放进高大老树的天然树洞,又以果实维持家中几张嘴;树洞、长嘴和树林里的果子,连成了一套彼此牵动的生活方式。

考艾国家公园上空飞行的双角犀鸟
飞行时,张开的黑色翅膀上露出浅色带纹。

核心判断:将外形辨认、树洞繁殖和食果传播放在同一片森林条件中理解,不打扰可能的巢位。

先认轮廓:嘴上的盔突不是另一张嘴

双角犀鸟的学名是 Buceros bicornis,英文常称 Great Hornbill。它分布在南亚和东南亚的一部分地区,泰国是其繁殖分布国之一。想从远处辨认,先看黑色的翅和背、白色的颈腹与尾部;白尾上有一道靠近尾端的黑带。等鸟转过头,再看那只粗壮、弯曲的喙,喙上方的盔突便显出形状。

盔突是中空结构,位于上喙上方。资料记载,雄鸟的虹膜为红色,雌鸟为白色,雄鸟的喙和盔突也略大。尾脂腺分泌的带色油脂在梳理羽毛时被涂开,可能使喙、颈、盔突和部分羽毛呈现从黄到红的颜色。不过在林冠下,眼睛颜色往往不容易看清;更实用的办法是先用体型、黑白羽色、巨大弯喙和显眼盔突锁定“双角犀鸟”,再避免把瞬间观察当成绝对的雌雄判断。

长喙不只是辨认线索。圣迭戈动物园介绍犀鸟取食时,会用喙尖从树上摘取果实,喙缘的缺刻也帮助抓握和撕开食物。喙尖处理食物、上方盔突形成轮廓,是同一张鸟脸上两种不同的结构。物种资料还指出,双角犀鸟明显弯曲的喙和突出的盔突,正是辨认它的醒目标志。

只看照片还容易低估它的体型。物种资料给出的体长范围约为95至120厘米,展开双翼约151至178厘米;林冠里的观察距离和遮挡会让肉眼估测不准。飞行时,有时还会听到明显的呼呼声,资料将这种声音与飞羽结构联系起来。若先听到声音再见到黑白羽色和弯喙,可以逐项核对特征,而不必凭单一声响断定物种。

考艾国家公园树上的两只双角犀鸟
两只双角犀鸟分别停在树冠不同位置。

一只大鸟为何离不开老树的洞

双角犀鸟主要栖于高大、湿润的常绿林。物种资料指出,筑巢时树的高度和天然洞腔是否能容纳雌鸟与卵,比树的种类更重要。泰国考艾国家公园的野生动物与瀑布常被放在同一趟行程里;一项在该园进行的巢位研究记录了包括双角犀鸟在内的四种同域犀鸟:几乎所有巢都在活树树干的洞腔中,鸟会偏向大而突出的树上较高位置的洞。

研究还发现,四种犀鸟使用的巢口从椭圆形到狭长形不等,双角犀鸟在其中偏好最狭长的入口。树的高度、洞腔大小和洞口形状,是辨认巢位条件时可以分开看的三个方面。这项考艾研究比较了同一片森林中四种犀鸟的巢位,显示它们对洞口形状并非完全相同。

物种资料说,一对双角犀鸟若条件允许,会再次使用同一棵巢树。它们选择的是已有的天然洞腔;雌鸟封窄入口,是在选定洞腔以后发生的事。这也解释了为什么有洞腔的老树与一棵只有茂密树冠的树,对育雏并不等价。前者可能提供孵卵和育雏的空间,后者即使可以停栖,也不能代替树干里的洞。

把洞口砌窄:树洞里的分工

进入繁殖期后,一对鸟选择树洞。雌鸟会从洞内用自己和配偶的粪便封住洞口,只留下窄缝;雄鸟从缝隙递进食物。这个画面常被说成“把雌鸟关起来”,但若只停在这句话,就会漏掉分工:雌鸟在洞里孵卵、照看幼鸟并完成换羽,雄鸟必须在林中持续找到食物,再把食物送到洞口。换羽期间雌鸟一度不能飞,更依赖洞口的投喂。

大学动物学资料将双角犀鸟的繁殖期概括为2月至5月,并记载其孵卵通常约38至40天。不同地点和年份的时间可能有变化,因此这不该被用作在任何一片泰国森林“必定能见到巢”的日历。更可靠的理解是:树洞不是一处可以靠近围观的景点,洞口附近的安静和雄鸟往返的觅食路线,都是这段繁殖过程的一部分。

果子不是配角:雄鸟送进洞里的主食

双角犀鸟的食物以果实为主,也会取食其他动物性食物;在育雏阶段,雄鸟要为自己、洞内雌鸟和后来的幼鸟寻找足够食物。资料特别提到,雄鸟会广泛觅食脂质较高的果实。于是,能结果的树和能做巢的老树并不是两套无关的资源:前者决定送进洞口的食物,后者决定这次繁殖有没有地方开始。

“果实”也不是一种固定食物。物种资料列出脂质较多和糖分较多的果实,指出前一类在繁殖季较丰富;其中提到肉豆蔻科的 Knema、Myristica,以及樟科的 Beilschmiedia 等类群。非繁殖季则更依赖糖分较多的果实,例如 Vitex altissima 的果实。食谱随着季节与林中结果情况变化;雄鸟在育雏期需要反复取得食物,才能把果实送进树洞。

这里的“吃果”还涉及种子。鸟吞下果实后,种子可能随着它移动并落在别处,参与植物传播;但种子被带走不等于能长成树。泰国一项巢树研究测量的是 Aceros undulatus 和 Anthracoceros albirostris 两种犀鸟,而非本文的双角犀鸟。研究者在两种犀鸟的巢洞前发现,种子和幼苗密度高于其他采样位置;然而,集中的落种也伴随较高的种子及幼苗死亡率。

雌性双角犀鸟停在树洞边
雌鸟停在树洞旁,洞口露在粗大的树干上。
印度帕克保护区的双角犀鸟近景
侧面近景能看清黄色上喙和隆起的盔突。
两只双角犀鸟飞过森林
两只双角犀鸟一前一后掠过林冠。

巢树下的种子,能说明什么

这项泰国研究连续14个月,在两种犀鸟各四棵巢树周围设置收集器,并在附近样方追踪幼苗三年。研究摘要还报告:实际萌发的幼苗种类和个体数,少于根据落种组成推算的预期。因而,洞口前密集的种子既能帮助研究育雏期的食谱,也可能造成不利的萌发条件。研究同时追踪种子落地与幼苗存活,说明计数之外还要看后续生长。

在泰国看见它时,可以把注意力放在三件事上

第一,看它处在什么样的林子里。高大而连续的常绿林,比把鸟孤立在一张照片中更能说明它的生活条件。第二,若听到或看见鸟在同一片林冠往返,不要靠近树洞或试图寻找洞口;繁殖期的洞口很小,真正重要的是不打断亲鸟的进出。第三,拍照时把果树、树冠层和鸟的移动方向一起记录下来,画面会比只截取盔突更接近它与森林的关系。

物种资料还记载了声音与群居习性:双角犀鸟会发出响亮的叫声,成对的鸟在求偶时会轮流鸣叫;夜间,它们可能与同类聚集栖息。辨认时可以把叫声、飞过时的呼呼声,以及黑白羽色和巨大弯喙结合起来。白天觅食、夜间群栖与树洞里的繁殖,是它生活中不同的活动。

关于双角犀鸟的三个常见疑问

盔突究竟有什么用?

盔突是上喙上方的中空结构。物种资料记载,雄鸟在繁殖前会以盔突相撞,盔突大小也可能向潜在配偶传递视觉信号。不过,单靠外观不能推断一只个体当下在做什么;在野外辨认时,把它视作重要外形特征更稳妥。

雌鸟封在洞里以后,幼鸟怎么出来?

资料记载,雏鸟孵化后雌鸟还会在洞内停留约五周,之后离洞,与雄鸟一起觅食。幼鸟会再次封住洞口,约两周内由双亲投喂,随后离洞;双亲还会继续喂养它,直到它约15周大、能够独立。雌鸟出来和幼鸟出来,是两个不同的阶段。

一个繁殖季通常产几枚卵?

动物学物种资料给出的范围是一至两枚,平均为两枚。随后雌鸟在封闭的洞内孵卵,资料记录的孵化时间通常约38至40天。

下次看到它,先分清看见了什么

弯喙便于理解它怎样摘取果实,天然树洞则是雌鸟孵卵、幼鸟成长的场所。若在林中遇见双角犀鸟,可以看清它的外形,也可以留意结果树;至于巢位与育雏,保持距离,让研究记录回答需要长期观察的问题。

核心判断:将外形辨认、树洞繁殖和食果传播放在同一片森林条件中理解,不打扰可能的巢位。

图片来源与许可
  1. 图片1:Francesco Veronesi from Italy;来源 https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Great_Hornbill_-_Thailand_H8O4713_(16220850928).jpg;许可 CC BY-SA 2.0 https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.0;修改:原图未修改
  2. 图片2:Chris huh;来源 https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Great_hornbill_flying.jpg;许可 CC BY-SA 3.0 https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/;修改:仅按比例缩小,未裁剪或改变画面内容
  3. 图片3:Nina R from Africa;来源 https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Khao_Yai_National_Park_(49677472942).jpg;许可 CC BY 2.0 https://creativecommons.org/licenses/by/2.0;修改:仅按比例缩小,未裁剪或改变画面内容
  4. 图片4:Fah Lertkulvanich;来源 https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Preparing_the_hole.jpg;许可 CC BY-SA 4.0 https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0;修改:仅按比例缩小,未裁剪或改变画面内容
  5. 图片5:Malyasri Bhattacharya;来源 https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Great_Hornbill_(Buceros_bicornis).jpg;许可 CC BY-SA 4.0 https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0;修改:仅按比例缩小,未裁剪或改变画面内容
  6. 图片6:Chainfoto;来源 https://commons.wikimedia.org/wiki/File:%E0%B8%84%E0%B8%B9%E0%B9%88%E0%B8%A3%E0%B8%B1%E0%B8%81%E0%B8%95%E0%B8%A5%E0%B8%AD%E0%B8%94%E0%B9%84%E0%B8%9B.jpg;许可 CC BY-SA 4.0 https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0;修改:仅按比例缩小,未裁剪或改变画面内容

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