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植物

帕登崖的湄公河岸,灌木随退水重新长叶

前方岩台、下方植被和田地、远处河谷
从帕登崖岩台望向湄公河。

帕登崖一带的湄公河进入低水位后,岩板之间的裂缝、散落的巨石和沿岸的沙坡会重新露出水面。贴着这些位置生长的灌木和小乔木,在高水期大多被河水淹没;水退以后,枝条、根和新叶才显出来。

下文把论文所说的rheophytes称为“流水植物”。按原文定义,专性流水植物自然局限于急流河床或溪床,从河床长到洪水位附近;兼性流水植物的生态耐受范围更宽,也可出现在这类生境以外。它们构成一个受相同环境限制的生态群,并非同一科植物。湄公河记录的大部分是灌木、小乔木和少数多年生草本。退水后才从种子长出的普通草本,即使短期占据岩面或沙地,也不因此进入这份流水植物清单。

2011年发表的调查从湄公河与蒙河汇流处向北追踪约100公里,多数河段位于帕登崖国家公园范围内。研究者在1997至2010年间的2月、5月、6月和12月到访,主要选在相对低水位时查看没有完全没入水下的植株。河道中线是泰国与老挝的边界,部分岛屿和对岸观察点属于老挝一侧,因此论文写的是这段跨境河道的植被,不是一份只关于泰国行政范围的名录。

论文还沿用van Steenis的生活型区分:研究河段的主体是“陆生流水植物”,即灌木、小乔木和少数多年生草本;长期淹没的水生流水植物,以及在水退后才周期性开花的急流草本,在这里记录得较少。这个差别说明“流水植物”描述的是对河流环境的适应位置,并不表示所有种在高水位时处于相同状态。

河水退去,才看得到它们原来站在哪里

论文所述的研究河段,雨季水位会比低水期高出数米,局部可能达到6至8米。在6月至11月的涨水时段内,植物通常最多浸没约四个月,长短仍会随每年的降雨而变。水退之后,原本在水下的群落会出现在看似干燥的岩缝、沙洲和沙岸上,这种季节转换正是调查得以进行的条件。

低水期的河床也不是一张平整的地面。大片岩板有时铺得像台面,岩板间的裂缝却很少;另一些地方由倾斜的小岩片、巨石堆和凹陷组成。研究者发现,后者的植株密度和种类通常更多,因为根能在缝隙、岩块间或堆积物中找到固定的位置。又平又完整、裂缝很少的岩棚反而相对稀疏。看见裸岩面积很大,不能据此推断那里一定长着更多流水植物。

岩面凹处还能留下浅池或深池。浅池在河水退后数周可能干掉,深池在旱季的大部分时间仍保持湿润。论文把这些微小位置与退水后才萌发的莎草等短命植物区分开来:后者也会出现在岩面上,却大多承受不住下一轮洪水,并未计入流水植物。

根抓住石缝,枝叶还要让开水流

涨水与旱季给植物带来两种不同的压力。涨水时,植株需要不被水流连根拔走;干水期延长后,根又要从有限的裂缝或砂层里取得水分。论文概括的共同特征是发达的根系,它既帮助植株在洪峰和急流中固定,也为旱季供水。柔韧枝叶与坚固锚定并不是互相排斥的两套分类,而是不同种在水流和基质条件下可能采取的组合。

枝和叶也要减少迎水阻力。论文概述,许多种有较柔韧的茎、狭而短柄的叶,水来时可以随流摆动;比较硬挺的灌木,则更多依靠特别牢固的锚定。同一片低水位岩地上,枝条贴近石面或灌木保持直立,背后可能对应不同的生长形态和固定方式。

种子和果实的去向同样没有一种通用答案。文中提到有些种子的确会漂浮,有些种子下沉,等水位下降才发芽;也有不裂果能随水漂行。对另一些类群,果实或种子没有显眼的水传播外形,作者提出鱼类取食和传播的可能性,同时强调相关细节资料仍然很少。河水是重要通道,但不能把它写成每一种在这段河道中都已被直接验证的传播方式。

岩缝与沙岸各有自己的植物

在这段调查河道里,岩质地点的种类最多,沙质地点则较少见,偶尔却能沿岸形成很大的面积。沙会在岩板凹陷里堆成小口袋,也会在岸边累积成坡,甚至形成数百平方米、十多米高的沙丘岛。这样的混合地点可能同时出现偏沙和偏岩的植物;单看脚下是沙或石,还不足以说明整片河岸的组成。

Homonoia riparia 是论文中很常见的一个例子,在岩区和沙区都能出现。但它并非沿河连续铺开:陡而松软的壤土岸缺少可扎根的条件时,即使是这种常见植物也会缺席。研究者因此把分布描述为断续的,和合适的微生境紧紧相连。河流两岸之间相隔不远,能否找到裂缝、岩块或稳定的沙堆,仍会决定一小群植株能否留下。

论文还记录,Homonoia riparia 有时长在特别低的位置,连湄公河水位极低时仍有部分枝条没在水下;在研究区,它通常形成中等到较大的种群。水位上升后,淹没部分会较快失去叶片,论文图7A拍下了叶片变褐、随后脱落的状态。这与长在较高地带、短期洪水后开始长叶的植物形成不同的季节画面。

绿色长叶和枝条、下垂金褐色圆形结构
Homonoia riparia 的枝叶,外地点形态示例。

沙岸也有自己的形态。Combretum trifoliatum 在论文图注中形成很大的丛团,作者称其外观像“巨大的垫子”。沙区的种类数低于岩区,偏沙的类群也与岩区不同;Homonoia riparia 是两类地点之间显眼的共同者。若岸坡陡而且是壤土或砂壤土,附近又没有巨石、岩脊或露头,流水植物通常很少。陡岸若有少量巨石或孤立岩石露头,植物又会多起来。观察者需要看清这些落脚处,才能解释为什么相邻岸段的植被相差很大。

论文还把物种在研究河段内分为常见、零散和罕见三类。零散种群可以相隔数公里,罕见种群之间的距离更大。Artabotrys spinosus、Anogeissus rivularis 和 Morindopsis capillaris 被举为分布破碎的例子。这个分类来自调查河段的现场观察,和岩缝、岩岛、沙袋等可用基质的分散状态相对应。

湄公河裸露岩石、对岸林木山脊、近岸耕地
河道里的裸露岩石,对岸山脊与近岸田地。

沙岸的植物之间,也会夹着低水期种植的作物。研究者看到过玉米和更多的蔬菜,尤其是豆类;论文照片中的豆类沿沙坡排成横行,长在原生流水植物周围。作者在当时的调查中没有见到为种植而清除流水植物的情况。这是一项现场记录,不能据此断言现在所有河岸耕作对这些植物都没有影响。

拍摄者标为 Homonoia riparia 的窄叶与枝条近景,外地点示例。

研究者怎样靠近这些河岸植物

调查靠公园的船接近河岸,再走入植物生长的位置。国家公园的船让他们能到达陆路不易抵达的岩岛和岸段,但论文说明,来自不同分类群的流水植物外形常很相似,隔着水面或用望远镜并不容易可靠辨认。因此他们尽可能步行进入生境查看,采集凭证标本,并把标本存入BKF标本馆。这一方法也解释了论文为什么对植物分布、所处岩区或沙区的描述相当具体。

不过,这仍是一项有范围的野外观察。四次访问跨越多年,月份覆盖2月、5月、6月和12月,却没有构成每月连续水位与物候记录。论文在约100公里内观察到25个类群,并明确写出这一有限河段还需要更多研究。汇流口北侧约2公里的河段不在帕登崖国家公园内;研究者还在正式调查区以北的安纳乍伦府和穆达汉府做过零星查看。这些地点补充了对河道植被的认识,却没有被并入那段约100公里详查河段的同一强度记录。

船和步行的结合还让研究者能把从河上看似连续的绿色带拆回岩缝、沙袋和岩岛上的分散种群。论文中的“常见”“零散”“罕见”并非遥望河岸得出的印象,而是以近距离查看和凭证标本为基础的记录。

花和新叶,大多赶在低水位的窗口里完成

树木和灌木的开花、结果受到低水位限制。水位开始下降时,最早的一批开始开花;研究者在12月已看到不少花,2月似乎达到高峰。文中列出Syzygium mekongense、S. thorelii、Acacia harmandiana、Morinda pandurifolia 和 Homonoia riparia 等例子。较早开花的 Anogeissus rivularis 与 Gymnosporia mekongensis 到2月已经在结果。它们要在下一次主要涨水前完成繁殖,低水期的长度因而十分关键。

很多流水乔木和灌木会落叶。主汛期之后,通常在11月或12月,随着水退开始长出新叶。论文的图7把Homonoia riparia列为落叶流水植物的例子,并用Syzygium mekongense的B至D图说明同种个体的高度差:6月时,已脱离水面的较高个体已经开始发新叶;长在略低位置、浸没更久的个体则正要落下旧叶。照片摄于6月一次短期涨水又退去之后,尚未进入主要洪水期。如果水位继续保持低位,作者预计较低的植株在落叶后也会很快长出新叶。

文中还引用洞里萨湖沼泽林的比较研究:其中提到Barringtonia acutangula 与 Combretum trifoliatum 等植物可以在水下数月仍保留进行光合作用的叶。这是另一项研究的发现,不能直接改写成帕登崖每一株同种植物的现场表现。洞里萨湖比较资料中的淹水深度、持续时间和群落环境,与本文调查的湄公河岸不同。

清单里的25个类群

这份25个类群的记录把河岸植物分得更细:有些是严格意义上的专性流水植物,有些是生态耐受范围较宽、也可生活在其他环境的兼性流水植物;清单还保留了少数能与典型流水植物同处的木本类群。原文把这些类型并列,正是为了不把每一种河边木本都视作同样的急流适应者。

作者把调查限定在约100公里河段,仍认为这段河流需要进一步研究。25个类群是几次低水位访问中获得的观察记录:它连接了淹没期、岩缝或沙岸上的固定位置,以及随后出现的长叶、开花和结果,但没有替代连续多年的全河段监测。

资料来源

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