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自然生态

清迈大学的白蚁菌:十三份标本里有五个新种

论文图2中六种清迈大学白蚁菌的野外子实体照片
论文图2汇集了六个物种的野外子实体。

清迈大学校园里的草地、花园和林缘,在雨季会冒出俗称“hed khone”的白蚁菌属蘑菇。2022和2023年5月至8月,研究人员在校园采到13份标本。2025年发表的分类研究把这些标本分为六个物种,其中五个是科学新种,另一个 Termitomyces acriumbonatus 则是泰国首次记录。看起来很像的一朵伞菌,为什么不能只靠照片起名?这批校园标本留下的工作过程,正好能说明野外形态、显微镜和DNA树各自解决什么问题。

一所大学校园不是单一生境

采样地点在素贴普伊国家公园山麓的清迈大学校园,约229.5英亩。论文把这里描述为混交落叶林、常绿林、景观花园和开阔草地相连的环境。标本并非来自一片被抽象成“清迈”的森林:记录里能见到安格考水库、达聪普水库、足球场附近和Sala Dhamma一带等更具体的位置。采集时间落在当地雨季,2022年与2023年都从5月持续到8月。

研究者在现场记下子实体的大体形状、颜色、生态信息和10%氢氧化钾反应。白蚁菌的“伞”只是识别工作的起点。菌盖中央是否有突起,表面是纤维状、绒状还是有鳞片,菌柄基部有没有膨大,地下假根有多长,菌褶怎样连接到菌柄,都可能让两份外观相近的标本走向不同的比较对象。论文的每个物种描述还配合了采集地点、海拔、日期和馆藏编号,后来读者才有机会追到对应的实体标本。

“白蚁菌”这个属名来自其与白蚁的关系。论文说,该属成员经常与白蚁共同出现,并在这批采集中多次记录到子实体生于地下白蚁巢上方。不过这并不等于研究逐一观察了每一份标本的宿主白蚁,或替每一朵蘑菇配对到一个白蚁物种。文章的任务是鉴定真菌标本,白蚁关系只保留在原始野外记录能支持的范围内。

论文图5中Termitomyces griseobrunneus的显微特征
论文图5:T. griseobrunneus 的担子、担孢子和两型菌褶囊状体等显微结构线描图。

野外笔记之后,标本还要进入显微镜

采到的新鲜子实体先在45摄氏度干燥48小时,随后从干标本切片。研究人员用5%氢氧化钾、刚果红和梅尔泽试剂制片,在显微镜下观察,并为每份标本量取30枚担孢子。担孢子的长度、宽度和长宽比,菌褶边缘的囊状体、菌褶侧面的囊状体,菌盖表皮和菌柄表皮菌丝的排列,以及有没有锁状联合,都进入比较。

这些名词读起来很细,却解释了为什么一张远景照片难以定种。菌盖中央的突起和颜色可以在现场看到;担孢子轮廓、囊状体形状和表皮菌丝的层次,需要切片后才能读出。显微数据也不能脱离标本单独使用。研究者把野外形态、显微形态与采集生态一起摆在物种描述中,再与已发表的近似种逐项比较。

泰国首次记录的 T. acriumbonatus 是一个好例子。原始巴基斯坦描述提到小菌盖中央褐色尖突、近球形至椭圆形担孢子,以及菌盖表皮和菌柄表皮菌丝的锁状联合。清迈大学的标本在子实体大小、形状、颜色、担孢子、菌褶囊状体和菌盖表皮细胞排列上接近它,却没有在这两类表皮菌丝中看到锁状联合。单看这一项差别,结论会摇摆;研究者因此没有停在“像”或“不像”,而把它带入系统发育分析,最后结合整体形态相似性与树上的位置,认定为同一物种。这也是它成为泰国新记录的依据。

五个新名字,差别落在具体部位上

T. griseobulbus 和 T. griseobrunneus 在论文中彼此接近,也都需要同邻近的亚洲种比较。前者菌盖直径46至80毫米,表面呈绒状至短柔毛状,菌盖肉约3毫米厚,菌柄40至55毫米且表面明显粗糙。后者的菌盖较小,为25至45毫米,表面纤维状,菌盖肉约1毫米厚,菌柄也更小。它们的差别并不是“一个灰、一个褐”这么简单,而是把尺寸、表面质地、菌盖肉厚度和菌柄一起放进同一次判断。

T. griseobrunneus 的显微检查还能看到频繁出现的梨形菌褶边缘囊状体和菌褶侧面囊状体,论文将这些特征同近缘的 T. radicatus 区分开来。后者在文献描述中没有菌褶囊状体。相比之下,T. griseobulbus 的比较说明里强调较大的菌盖、较厚菌盖肉和较长且粗糙的菌柄。这样的组合让研究者能写出差异来自哪些可复核部位,而不是凭一张野外照的整体印象。

论文图8中Termitomyces salmonicolor的显微结构
论文图8:T. salmonicolor 的担子、囊状体、担孢子和表皮结构线描图。

T. pseudoheimii 的名字提示它在外观上容易靠近已知的 T. heimii。论文给出的分界包括菌盖可达99毫米、担孢子为7.53至10.89乘3.67至6.13微米;Paloi等引述Jannual等的一项泰国 T. heimii 描述:菌盖直径最大35毫米,菌柄长度最大40毫米,菌盖表皮菌丝宽2.0至4.5微米。另一个来自北碧府的 T. heimii 材料,担孢子为5至7乘3.5至4.5微米;论文把这两组记录分别与新种比较。作者还比较了菌盖与菌柄表面的菌幕鳞片,以及菌盖表皮菌丝宽度。这里的“pseudo”不是对肉眼观察的否定,而是提醒名称要经得起这些具体形态和序列的复查。

T. planiperforatorius 与 T. salmonicolor 在系统树上靠近一些拥有膨大菌柄基部的近缘种。论文记录它们本身没有这种显著球状基部。对 T. salmonicolor,作者还以近似的 T. clypeatus、T. striatus、T. aurantiacus 等为参照,比较菌盖大小、中央突起、假根长度、担孢子、囊状体和表皮菌丝。T. planiperforatorius 与它同在清迈地区采到,但有更大的子实体、更明显的鳞片状菌盖表面和更大的菌褶囊状体。新种的边界因此不是由单个颜色词划出,而是由一串能够相互核对的性状构成。

三段DNA如何与形态一起工作

显微镜给出许多细节,研究者仍把每份标本的DNA纳入比较。他们分别扩增核糖体内部转录间隔区nrITS、核糖体大亚基nrLSU和线粒体小亚基mtSSU,其中mtSSU使用白蚁菌属特异的SSUFW105与SSUREV475引物。随后把新序列与GenBank和近期论文中相似的序列对齐,建立多基因系统发育树。

这三段序列并不是给读者在野外拿来“扫码识别”的标签。它们在研究中承担的是谱系比较:看清迈标本同已命名物种及其他样本在共同分析中如何聚成支系。论文的结果支持六个被鉴定的物种都属于 Termitomyces;五个新种分别形成可辨认的支系,T. griseobrunneus 的四份标本也聚成一个单系群。形态相近而关键显微性状不同的情况,正适合由这种树提供另一层证据。

T. acriumbonatus 的清迈标本缺少原始巴基斯坦描述中提到的表皮锁状联合,研究者仍结合菌盖、担孢子、囊状体和表皮结构,并查看它在树上的位置,才接受它为同种。多基因矩阵含1,708个字符,nrLSU占第1至647位,mtSSU占648至1,007位,nrITS占1,008至1,708位;作者以最大似然法和贝叶斯方法得到相近的分支关系。

树上的支持值也要放回它指向的分支读。T. griseobulbus 的两个标本组成单系群,最大似然自举值为99%,贝叶斯后验概率为0.89;T. planiperforatorius 的两个标本对应100%和0.97。T. pseudoheimii 的两个标本组成单系群,并与文中标作 T. heimii 的Muid.sn凭证标本相邻;77%和1.00对应的是含这些材料的 T. heimii complex整体支系。数值说明当前序列比较下的分支支持,不能代替菌盖、菌柄、囊状体和担孢子等实体标本描述。

分类结论还留下了可回查的材料链。论文把模式标本和其他检视标本存入清迈大学生物系标本馆CMUB及可持续生物资源实验室SDBR;新种登记在MycoBank,编号为MB857473至MB857477。三段序列的登录号列在论文表1,合并序列比对另存于Zenodo。馆藏、名称和序列彼此相连,后来遇到近似材料时,才能重新比较而不只依赖图版。

这13份标本能说明多大范围

校园调查的价值不在于把清迈大学变成泰国白蚁菌的缩影。它覆盖的是两个雨季、13份标本和校园内部若干地点。论文识别出五个新种及一项泰国新记录,说明即使是有人维护、有草地和水库步道的校园环境,真菌多样性仍可能在细致采集后显出此前未被命名的分支。它没有给出泰国各府的物种数量,也没有测试每一种白蚁菌的食用安全、产量或出菇预报。

读者若在雨季校园或林地看见相似的蘑菇,最可靠的收获不是把照片套进这六个名字,而是理解分类工作的尺度:野外外形能提出问题,切片与测量把问题缩小,DNA序列再检验亲缘位置。2025年的这篇论文把馆藏编号、形态图、序列登录号和比较对象留了下来,后来的研究者才可以继续检验这些名称。

泰语短片中的林地采集画面来自北碧府Sai Yok县,不是清迈大学校园。

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