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自然生态

考艾的大象吃下果实后,种子怎样长成幼苗?

考艾林地水边的一头野象,周围有浓密的树木与藤蔓
2020年1月24日,考艾森林水边的野象。

2016年8月,泰国考艾国家公园的一堆象粪里,长出了12株Platymitra macrocarpa幼苗。这堆粪便原先有75粒这种树的种子,等到幼苗冒头,已经过去十个月。种子随粪便落地,直到次年雨季才出苗。

Platymitra macrocarpa属于番荔枝科,原生分布于泰国、马来西亚和印度尼西亚,生长在雨林和石灰岩林中。这个树种的树高可达40米,叶片呈长圆状披针形,质地薄而近似皮革。绿白色的花成簇着生在落叶后的叶腋,大而椭圆的木质果实成熟后呈浅褐色,并不自行裂开。考艾Mo Singto森林动态样地及其邻近林地里,就有这种树。褐色的大果实既招来树上的白掌长臂猿,也招来林地上的水鹿和亚洲象。这些果实中的种子,有些留在树冠下,有些被带往别处,落地后又受到甲虫蛀食。

Kim R. McConkey等人在2015年5月至2016年8月间,追踪四棵结果树的取食情况,种子命运追到2016年12月。两棵树在30公顷的Mo Singto样地内,另两棵在样地边缘附近的成熟林或老龄林。第四棵树树冠受损,树下的种子命运与次年幼苗调查只覆盖另三棵树。这片季节性常绿林海拔约725至815米,年降雨量为1200至3000毫米,二十一年的平均值约2100毫米。雨水多集中在5至9月,10月至次年4月为旱季。

果实里的大种子,哪些动物会吃

这种果实长约8厘米。2015年的22个果实平均长、宽、厚为80、60、58毫米,每个果实有5至10粒种子,平均7.6粒。30粒种子样本的平均尺寸为30、18、11毫米。每粒种子外紧贴一层薄而多汁的软果肉;更外面包着较干、硬度适中的组织。果实落在森林地面约三天后,外层组织会变硬。

用于测量的30粒种子,取自完整果实、象粪和水鹿反刍吐出的种子。水鹿吐回的种子与未被它吞下的种子,尺寸没有显著差异,测量结果因而合并呈现。大象排出的粪便里,仍有完整的大种子。

果实大小还有年际差异。2014年从其中一棵树取到的两个果实,平均尺寸达到123、89、85毫米,大于次年的平均值。灵长类吃的是种子表面的软果肉,外面的干质组织则被丢弃。水鹿会吃下这部分外层组织,大象很可能也会吃。猴与长臂猿在果肉和外皮上留下牙印,松鼠啃过的地方则有凿状齿痕。半吃的果实落地时,有时还连着种子。

Mo Singto的这种树并非年年都结果。2009至2016年间持续观察的七棵树中,四棵从未结过果,只有两棵较规律地结果。观测中有果实的树胸径均超过35厘米,经常结果的两棵超过55厘米。成熟果实多在5至8月出现,但年份之间有变化。两棵较大树的一轮挂果平均延续约6.1个月,短则三个月,最长的一次达到二十个月。这七棵树在任何一个观测年份中,最多只有三棵结果。两棵经常结果的大树约有20%至45%的观测月份挂着果实。

Platymitra macrocarpa果实的取食去向图,右上为被咬开的果实和种子
Platymitra macrocarpa果实的取食去向,右上为半吃的果实。

从树冠到地面,种子被带到哪里

果子留在枝头的时间长,掉到地上后还有另一批动物接手。四棵树平均每棵每日的成熟果实量估计约64个,约三分之二未经树栖动物取食,就完整地落在地面;树上消费者吃掉约三分之一。落地后,地栖动物又吃掉约四成可用的完整果实,相当于总果量的约27%。被地栖动物取走的新鲜落果,在地上停留了一至十七天,29个样本平均约7.4天。

白掌长臂猿是树上最常见的食客,取食量约占可用果实的23%。它们往往只吃一个果实的一部分,约一半经手的种子仍连在外皮上落到树下,其余被吞进肚里,随后带离母树树冠。它们排便后,粪便在落到地面时容易散开,种子随之暴露;有些则会被蜣螂埋进土里。

猪尾猴也吃这种果实,有时在树上吃,有时到地上取食。它们会丢下半吃的果实,还会把大种子吐在母树下;估计只有约四分之一经手的种子离开树冠范围。黑巨松鼠取食的果实约占2%,且把所有种子都丢在树冠下。经它们处理的种子,随后没有长成存活的幼苗。熊取食后的果实带有爪痕,其中的种子全部被取走,推测遭到吞食;具体是哪一种熊、果实来自地面还是枝头,当时未能确定。

地面相机拍到最多的是水鹿。51次独立动物来访中,43次发生了取食,水鹿占29次,猴有七次,大象四次,麂三次。按取食时长计算,水鹿占了81%,大象约8%。两次记录到大象进食速度的观察中,大象每分钟吃下约四个果实;水鹿的四次速度观察平均每分钟约2.3个。大象来得少,碰上果实时却吃得快。水鹿取食更频繁,总共吃下的果实量超过大象等多数取食者的三倍。按四棵树的全部果量估计,水鹿取食约23%,大象约3.2%;这是果实被吃掉的份额,种子随后是否存活还没有计入。

水鹿既会吐籽,也会把吞下的种子反刍吐出来。2015年,一头自由活动、卧息地点靠近人居的雄鹿吃掉了人为提供的七个果实,约含49粒种子;它当场吐出12粒,六至十一个小时后又在卧息处反刍吐出五粒,其余种子未能找回。森林里另一处凭蹄印和气味辨认的水鹿卧息地,也有五粒被反刍吐出的同种种子。

四幅照片依次为猪尾猴、白掌长臂猿、大象和水鹿取食Platymitra macrocarpa果实
猪尾猴、白掌长臂猿、大象与水鹿取食Platymitra macrocarpa果实。

裸种子与象粪里的种子有何不同

离开树冠的裸种子遭遇了虫害。100粒从完整果实取出、清去果肉的种子被放在两条林间路径旁,距最近的同种结果树至少50米。种子以五粒一组分布,沿路径的布点间隔为25米。六至二十二天内,它们就出现甲虫侵蛀。最终只有三粒发芽,长出的幼苗随后全部死亡。

留在观察位置的完整落果、半吃果实和单独种子,没有一粒发芽。超过一周还留在原处的果实及种子,在八至十一天内受到豆象类甲虫侵蛀,部分种子还发生腐烂。到了8月,最初标记的果实与种子已全部从观察点消失。相机确认有完整果实被地栖动物取走,但半吃果实和散落种子消失后的去向并未逐一查明。在标记的完整果实中,49%后来不在原处;半吃果实的这一比例是51%。相机还拍到啮齿动物四次独立来访,但没有拍到它们接触这些果实或种子,是否发生搬运、储藏尚不清楚。

象粪中的75粒种子属于另一条路径。2014至2016年,Mo Singto样地及附近被翻查的91堆象粪中,只有三堆含有这种树的种子,数量依次为一粒、71粒和75粒。其中两堆在道路上,未能继续跟踪出苗,只有75粒的那一堆留作持续观察。十个月后出现的12株幼苗,对应这堆种子的16%。

这堆象粪的16%出苗率,是单堆粪便的结果。种子出苗时正是8月,赶上考艾温暖而湿润的季节。作者据此提出,延后萌发可能让幼苗避开较干凉的时期,有利于存活。这个季节性解释仍是推测。

2015年8月至2016年8月的十三个月里,象进入样地七次,多在8月和1月。长时间挂果的树,因而可能在大象不定期路过时仍有果实可吃。Mo Singto靠近国家公园总部,总部一带的建设曾阻断部分象的路线。McConkey等人提出,局部路线受阻可能减少了大象在样地附近的活动;当时园内象群本身被认为状况健康,局地少见象不等于整个公园的象群减少。约四成这种树的果实未被动物吃掉,附近路线的改变,是作者对种子传播不足提出的一种可能解释。

吃得少的大象,为何有更高的幼苗份额

把各种动物经手的果实份额,与种子最终长成并活过至少两个月的幼苗比例相乘,就得到这次比较的传播有效性估计。大象贡献约37%,熊约24%,长臂猿约21%,水鹿约17%。大象吃掉全部果量的约3.2%,却对应估计幼苗总量的约37%。前一个比例的分母是果实,后一个是按种子存活情况估算的幼苗。这些比例按取食量与种子结局估算,表示各动物在估计幼苗总量中的份额,不代表相机中的来访次数占比。

熊和长臂猿的份额依赖替代数据。当时没有找到足够的熊粪与长臂猿粪便供种子存活追踪,相关计算借用了象粪中种子的存活率。长臂猿的计算还区分了被埋藏与未被埋藏的种子。象粪的结果若不能代表熊粪,熊的传播份额便可能被高估。

一年多后的林地里,幼苗确实很稀疏。2016年8月,三棵母树下共103平方米的样带中找到五株;树冠以外共750平方米的样带中找到三株,其中一株距冠缘24米,另两株在冠缘五米以内。这八株幼苗无法对应到具体搬运种子的动物,因此未计入前述传播份额。树冠下的幼苗密度约为每平方米0.05株,冠外约0.004株。样地内胸径达到一厘米的这种树平均每公顷3.9棵,数量并不多。尚未达到繁殖大小的幼树与较大树木的数量比约为4.6比1,低于样地各树种约7比1的中位数。

来源与署名

Kim R. McConkey, Anuttara Nathalang, Warren Y. Brockelman, Chanpen Saralamba, Jantima Santon, Umaporn Matmoon, Rathasart Somnuk, Kanchit Srinoppawan. Different megafauna vary in their seed dispersal effectiveness of the megafaunal fruit Platymitra macrocarpa (Annonaceae). PLOS ONE 13(7): e0198960,2018年7月18日。© 2018 McConkey et al. CC BY 4.0.

National Parks Board (NParks), Singapore. Platymitra macrocarpa. Flora & Fauna Web,物种条目更新于2025年3月7日。

图片:Tomasz Swatowski,Khao Yai Forest Complex National Park,2020年1月24日,CC BY-SA 4.0,等比缩放。果实取食去向与四种动物图:McConkey等,上列PLOS ONE论文图2、图3,CC BY 4.0;图3中白掌长臂猿照片摄影:Kulpat Saralamba。

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