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自然生态

考艾白掌长臂猿的日常对唱与警戒声有何不同?

考艾国家公园白掌长臂猿攀在树干旁,周围枝叶茂密
2015年11月18日,考艾国家公园的白掌长臂猿。摄影:Tontan Travel。

泰国考艾国家公园的白掌长臂猿生活在树上,果实是它们的主要食物。园内的混合落叶林、干燥常绿林和雨林都能成为它们的栖地,夜间也在树上睡眠。白掌长臂猿的学名是 Hylobates lar。林间响起的长声,有时来自配偶间的日常对唱,有时则伴随着对潜在捕食者的警戒。

雌雄合唱与警戒声用到的声音并非截然两套。差别藏在开头的轻声、音符的排列、整段歌声持续多久,以及雌猿何时唱出那段响亮的长句。成年雄猿的回应、相邻群体的接唱,也随情境发生变化。

2004年4月至2005年8月,Esther Clarke、Ulrich H. Reichard与Klaus Zuberbühler在考艾中央莫星多(Central Mo Singto)研究区追踪了这类歌声。研究区海拔730至860米,当时有13个可供观察的群体,每群2至6只,多为一对成年雌雄与子代,有些群体有不止一只成年雄猿。这次野外观察和模型试验比较了猿群的日常对唱与警戒歌声。

雌猿的长句,雄猿的回答

白掌长臂猿很少只发出一个孤立的音符。几个声音连起来构成短句,短句再接成一整段歌声。两名群体成员协调发声,便形成对唱。考艾这批自然对唱录音共有14段,来自不同群体;它们是与警戒情境比较的日常歌声。

雌猿有一段相当固定、响亮而穿透力强的鸣叫,英文称为 great call。它的声音轮廓呈双峰形,样本中的平均长度约17.4秒。雄猿通常很快接上一段同样具有固定形态的回答。雌雄的短句嵌在整段歌声里。

组成这些歌声的音符,在这次分析中分为七类:wa、hoo、leaning wa、oo、sharp wow、waoo,以及归入“其他”的声音。最后一类包含多种形态,并不表示每个声音都一样。字母是分析时使用的音符名称,描述的仍是猿声的音高、长度与起伏。

其中,wa短促,音高上升很快;leaning wa持续更久。oo的音高较平,长度有变化。hoo则低沉而轻,频率变化的范围也较窄。与之相反,sharp wow响亮、尖锐,音高先急升再急降。waoo同样以急升起头,后段可能维持音高,也可能下降。日常对唱和捕食者情境里的歌声,都从这些音符中组合出来。

警戒声从一串很轻的hoo开始

考艾森林茂密,野生捕食者与长臂猿相遇的过程难以持续观察。那次试验使用近似实物大小的云豹、虎、网纹蟒和凤头蛇雕模型,比较猿群发现这些潜在威胁时的歌声与自然对唱。

四类模型引出的歌声数量差别很大:云豹为8次试验中的8次,虎为9次中的9次,网纹蟒为9次中的3次,蛇雕为7次中的0次。这些数字只统计长段歌声,猛禽引出的近距离警戒叫声另有差别。由于当时研究地真实虎活动稀少,虎模型的反应没有进入歌声结构的主要比较;分析接收者反应时,才因样本少而纳入相关个案。

捕食者模型引出的歌声,总是由一长串轻柔的hoo开头。最初的声音很轻,只有近处听得见,随后逐渐转为响亮、能传向远处的声音。日常对唱之前也有hoo,数量和持续时间却少得多:模型情境样本平均约101声,日常对唱约9声;前者这段轻声平均持续约159秒,后者约10秒。

这里的起点有一项区别:轻柔的hoo虽先发出,歌声计时从第一个响亮的非hoo音符开始。因而,前面的轻声序列与后面整段歌声的长度是两项独立比较。模型情境的响亮歌声平均约2005秒,折合33分25秒;日常对唱约626秒,即10分26秒。各段录音的长度变化很大,平均数并不代表每群都会唱满相同时间。

开头轻而低的hoo,与随后传向远处的响亮歌声,有不同的传播范围。Clarke等人提出,这串轻声可能先提醒近处群体成员注意捕食者的位置,也可能向附近的捕食者表明自己已被发现。这是对轻声用途的解释,试验没有逐一验证这两种作用。

刚转入响亮歌声时,排列已有差别。最前面的十个音符,在模型情境下较少出现leaning wa,夹杂其间的hoo却更多。这些差别在雌猿唱出长句以前就已出现。

长句出现的时间变了

雌猿在两种情境下都会发出great call,长句本身的声音结构没有显出明显差异,但出现时间相差很远。日常对唱平均约80秒便出现第一次长句;模型情境平均约682秒,约11分22秒。这里比较的是首次出现的时刻,并非每段长句的长度。

在这批用于比较的录音里,日常对唱的第一次雌声长句都在前两分钟内出现;捕食者情境的第一次则都晚于两分钟。样本中两类时间没有重叠。这个两分钟界限对应2004至2005年的那批录音,不能拿来保证一次偶然听到的林间歌声必然属于哪种情境。模型情境下,雄猿对雌猿长句的回应也更早。

另一种醒目的声音是sharp wow。捕食者情境里这种尖锐音符更多,却没有从日常对唱中完全消失:14段自然对唱有6段带有sharp wow,都来自尚未完全习惯人类在场的群体。作者因此提出,它可能与干扰有关,既能嵌进日常对唱,也能出现在捕食者引发的歌声里。人类在场造成这种音符的解释仍是推测,不能把每一声sharp wow都认成看到了云豹。

带有sharp wow的日常对唱,其余特征仍接近日常歌声:雌声长句出现在前两分钟,雄猿回应没有变成模型情境下的提前回应,开头也没有那种漫长的轻声hoo序列。而且,sharp wow在这些日常对唱中出现得较早,在捕食者情境的歌声中出现得较晚。

考艾国家公园树间的浅色白掌长臂猿,一只手臂向上伸展
2011年1月31日,考艾国家公园树间的白掌长臂猿。摄影:Mammalwatcher。

短促的hoo也出现在日常生活里

一声hoo未必伴随着捕食者。白掌长臂猿觅食、与群体成员短时分离、接触邻群和进行配偶对唱时,都会发出这类轻声;成年雌雄都有这种叫声。Clarke等人2015年发表的近距离hoo研究,采用考艾莫星多2004年4月至2005年7月及2007年5月至11月两个时期的录音,与2006年发表的整段歌声研究采样时段不同。

这批声音来自14只雄猿与11只雌猿,共462声,纳入分析的都是成年个体,包括尚未离开出生群的年轻成猿。单声平均只有0.08秒。它们在多种日常活动中出现,声音又短,不像雌猿那段持续十多秒的响亮长句。警觉、短时分离及遇蛇情境的样本过少,没有进入主要声学比较。

面对猛禽时,hoo尤其轻而短。雌雄在这种情境下发出的hoo,音高低于日常对唱中的hoo,持续时间短于对唱和云豹情境的hoo,声音强度也低于对唱、云豹和虎情境。相邻两声之间的间隔则更长;这种间隔变化在雌雄与大猫、对唱的比较中都出现,雄猿与邻群相遇时的hoo间隔也比猛禽情境短。

声音强度还受叫声到麦克风的距离、沿途植被影响,轻重差异的解释因此有所保留。虎和云豹模型引出的hoo,在这次比较中没有显著差别,合并为“大猫”情境;把每一声hoo逐个对应成虎或云豹,超出了这些结果。猛禽情境中虽然少了长段响亮歌声,近处仍有低声的警戒叫声。

邻群相遇的录音,主要来自接近对方并参与互动的雄猿。雌猿多留在外围,通常不发出hoo,未进入这一情境的比较。其他情境里,雌雄hoo随场景变化的方向相近;整体而言,雌猿hoo的峰值频率比雄猿低,音高差异不能全归于捕食者种类。

这些hoo变体在人耳听来几乎无法区分,细微差别经声学测量才显现。不同情境的参数还有重叠。接收叫声的长臂猿是否能分辨各类hoo,并据此作出相应反应,当时仍需播放录音的实验来验证。

考艾白掌长臂猿在树间跃起,双臂向前伸展
2013年1月,考艾国家公园跃起的白掌长臂猿。摄影:Tontan Travel。

邻群接唱,离群雄猿返回

歌声穿过林木,接收者未必看得见引起发声的模型。四次捕食者试验中,相邻群体在受试群开始唱之后接着发声。另有三次云豹模型展示时,群内一只成年雄猿暂时远离其他成员:分别发生在H、J、N三个群体,其中J群和N群离开的是第二只成年雄猿。

这四个邻群与三只离群雄猿发出的七段回应歌声,全都含有sharp wow。四个邻群中,有两个群体的第一次雌声长句延迟到两分钟以后。作为对照,另四段邻群对日常对唱的回应,都在前两分钟内出现第一次雌声长句,也都没有录到sharp wow。邻群跟着发声时,声音结构随传来的歌声情境而改变。

考艾的相邻群体,有时住着近亲。当时B群的成年雄猿,与A群的成年雄猿和幼年雄猿是兄弟。B群对云豹模型发声后,A群有强烈回应;作者提出,警戒声传向邻群,可能也有提醒亲属的作用。亲缘关系说明了这两个群体的联系,但还不能单凭这一例断定所有邻群接唱都由亲缘驱动。

暂时离群的三只成年雄猿,听到本群对云豹模型发出的歌声后,都先唱出自己的歌声,随后现身,回到群体中。成年配偶日常对唱时,即使第二只雄猿经常不在群体身旁,那次观察也没有见到这样的唱答后归队行为。

来源与图片署名

Esther Clarke、Ulrich H. Reichard、Klaus Zuberbühler,The Syntax and Meaning of Wild Gibbon Songs,PLoS ONE 1(1): e73,2006年。doi:10.1371/journal.pone.0000073。© 2006 Clarke et al.,原文采用Creative Commons Attribution License许可。本文有关考艾白掌长臂猿声序、模型试验及接唱行为的内容由该文中文改写。

Esther Clarke、Ulrich H. Reichard、Klaus Zuberbühler,Context-specific close-range “hoo” calls in wild gibbons (Hylobates lar),BMC Evolutionary Biology 15:56,2015年。doi:10.1186/s12862-015-0332-2。© 2015 Clarke et al.,采用Creative Commons Attribution 4.0许可。本文有关近距离hoo的活动情境、声学差别及接收者验证范围的内容由该文中文改写。

考艾国家公园:Mammals:Lar Gibbon / White-handed Gibbon。

图片:Mammalwatcher,Hylobates lar at Khao Yai NP.JPG,2011年1月31日,CC0 1.0。未裁切、未改色。

图片:Tontan Travel,White-handed Gibbon, Hylobates lar in Khao Yai national park,2015年11月18日,CC BY-SA 2.0。等比缩放,未裁切、未改色。

图片:Tontan Travel(Ton Smits),Flight of the gibbon,2013年1月,CC BY-SA 2.0。未裁切、未改色。

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