果实里的大种子,哪些动物会吃
这种果实长约8厘米。2015年的22个果实平均长、宽、厚为80、60、58毫米,每个果实有5至10粒种子,平均7.6粒。30粒种子样本的平均尺寸为30、18、11毫米。每粒种子外紧贴一层薄而多汁的软果肉;更外面包着较干、硬度适中的组织。果实落在森林地面约三天后,外层组织会变硬。
用于测量的30粒种子,取自完整果实、象粪和水鹿反刍吐出的种子。水鹿吐回的种子与未被它吞下的种子,尺寸没有显著差异,测量结果因而合并呈现。大象排出的粪便里,仍有完整的大种子。
果实大小还有年际差异。2014年从其中一棵树取到的两个果实,平均尺寸达到123、89、85毫米,大于次年的平均值。灵长类吃的是种子表面的软果肉,外面的干质组织则被丢弃。水鹿会吃下这部分外层组织,大象很可能也会吃。猴与长臂猿在果肉和外皮上留下牙印,松鼠啃过的地方则有凿状齿痕。半吃的果实落地时,有时还连着种子。
Mo Singto的这种树并非年年都结果。2009至2016年间持续观察的七棵树中,四棵从未结过果,只有两棵较规律地结果。观测中有果实的树胸径均超过35厘米,经常结果的两棵超过55厘米。成熟果实多在5至8月出现,但年份之间有变化。两棵较大树的一轮挂果平均延续约6.1个月,短则三个月,最长的一次达到二十个月。这七棵树在任何一个观测年份中,最多只有三棵结果。两棵经常结果的大树约有20%至45%的观测月份挂着果实。

从树冠到地面,种子被带到哪里
果子留在枝头的时间长,掉到地上后还有另一批动物接手。四棵树平均每棵每日的成熟果实量估计约64个,约三分之二未经树栖动物取食,就完整地落在地面;树上消费者吃掉约三分之一。落地后,地栖动物又吃掉约四成可用的完整果实,相当于总果量的约27%。被地栖动物取走的新鲜落果,在地上停留了一至十七天,29个样本平均约7.4天。
白掌长臂猿是树上最常见的食客,取食量约占可用果实的23%。它们往往只吃一个果实的一部分,约一半经手的种子仍连在外皮上落到树下,其余被吞进肚里,随后带离母树树冠。它们排便后,粪便在落到地面时容易散开,种子随之暴露;有些则会被蜣螂埋进土里。
猪尾猴也吃这种果实,有时在树上吃,有时到地上取食。它们会丢下半吃的果实,还会把大种子吐在母树下;估计只有约四分之一经手的种子离开树冠范围。黑巨松鼠取食的果实约占2%,且把所有种子都丢在树冠下。经它们处理的种子,随后没有长成存活的幼苗。熊取食后的果实带有爪痕,其中的种子全部被取走,推测遭到吞食;具体是哪一种熊、果实来自地面还是枝头,当时未能确定。
地面相机拍到最多的是水鹿。51次独立动物来访中,43次发生了取食,水鹿占29次,猴有七次,大象四次,麂三次。按取食时长计算,水鹿占了81%,大象约8%。两次记录到大象进食速度的观察中,大象每分钟吃下约四个果实;水鹿的四次速度观察平均每分钟约2.3个。大象来得少,碰上果实时却吃得快。水鹿取食更频繁,总共吃下的果实量超过大象等多数取食者的三倍。按四棵树的全部果量估计,水鹿取食约23%,大象约3.2%;这是果实被吃掉的份额,种子随后是否存活还没有计入。
水鹿既会吐籽,也会把吞下的种子反刍吐出来。2015年,一头自由活动、卧息地点靠近人居的雄鹿吃掉了人为提供的七个果实,约含49粒种子;它当场吐出12粒,六至十一个小时后又在卧息处反刍吐出五粒,其余种子未能找回。森林里另一处凭蹄印和气味辨认的水鹿卧息地,也有五粒被反刍吐出的同种种子。

裸种子与象粪里的种子有何不同
离开树冠的裸种子遭遇了虫害。100粒从完整果实取出、清去果肉的种子被放在两条林间路径旁,距最近的同种结果树至少50米。种子以五粒一组分布,沿路径的布点间隔为25米。六至二十二天内,它们就出现甲虫侵蛀。最终只有三粒发芽,长出的幼苗随后全部死亡。
留在观察位置的完整落果、半吃果实和单独种子,没有一粒发芽。超过一周还留在原处的果实及种子,在八至十一天内受到豆象类甲虫侵蛀,部分种子还发生腐烂。到了8月,最初标记的果实与种子已全部从观察点消失。相机确认有完整果实被地栖动物取走,但半吃果实和散落种子消失后的去向并未逐一查明。在标记的完整果实中,49%后来不在原处;半吃果实的这一比例是51%。相机还拍到啮齿动物四次独立来访,但没有拍到它们接触这些果实或种子,是否发生搬运、储藏尚不清楚。
象粪中的75粒种子属于另一条路径。2014至2016年,Mo Singto样地及附近被翻查的91堆象粪中,只有三堆含有这种树的种子,数量依次为一粒、71粒和75粒。其中两堆在道路上,未能继续跟踪出苗,只有75粒的那一堆留作持续观察。十个月后出现的12株幼苗,对应这堆种子的16%。
这堆象粪的16%出苗率,是单堆粪便的结果。种子出苗时正是8月,赶上考艾温暖而湿润的季节。作者据此提出,延后萌发可能让幼苗避开较干凉的时期,有利于存活。这个季节性解释仍是推测。
2015年8月至2016年8月的十三个月里,象进入样地七次,多在8月和1月。长时间挂果的树,因而可能在大象不定期路过时仍有果实可吃。Mo Singto靠近国家公园总部,总部一带的建设曾阻断部分象的路线。McConkey等人提出,局部路线受阻可能减少了大象在样地附近的活动;当时园内象群本身被认为状况健康,局地少见象不等于整个公园的象群减少。约四成这种树的果实未被动物吃掉,附近路线的改变,是作者对种子传播不足提出的一种可能解释。
吃得少的大象,为何有更高的幼苗份额
把各种动物经手的果实份额,与种子最终长成并活过至少两个月的幼苗比例相乘,就得到这次比较的传播有效性估计。大象贡献约37%,熊约24%,长臂猿约21%,水鹿约17%。大象吃掉全部果量的约3.2%,却对应估计幼苗总量的约37%。前一个比例的分母是果实,后一个是按种子存活情况估算的幼苗。这些比例按取食量与种子结局估算,表示各动物在估计幼苗总量中的份额,不代表相机中的来访次数占比。
熊和长臂猿的份额依赖替代数据。当时没有找到足够的熊粪与长臂猿粪便供种子存活追踪,相关计算借用了象粪中种子的存活率。长臂猿的计算还区分了被埋藏与未被埋藏的种子。象粪的结果若不能代表熊粪,熊的传播份额便可能被高估。
一年多后的林地里,幼苗确实很稀疏。2016年8月,三棵母树下共103平方米的样带中找到五株;树冠以外共750平方米的样带中找到三株,其中一株距冠缘24米,另两株在冠缘五米以内。这八株幼苗无法对应到具体搬运种子的动物,因此未计入前述传播份额。树冠下的幼苗密度约为每平方米0.05株,冠外约0.004株。样地内胸径达到一厘米的这种树平均每公顷3.9棵,数量并不多。尚未达到繁殖大小的幼树与较大树木的数量比约为4.6比1,低于样地各树种约7比1的中位数。



